К настоящему времени фитоплазмы выявлены в более 1000 видах растений из 100 семейств во всех странах мира. Они заселяют только флоэмные (и пограничные паренхимные) ткани растений, а также слюнные железы переносчиков, главным образом цикадок, псиллид и реже клопов. ФП относят к некультивируемым или трудно культивируемым бактериям, они не способны сохраняться в почве, воздухе или воде. Распространению способствуют вегетативные способы размножения заражённого посадочного материала, не исключается сохранение их в культуре тканей, а также перезаражение может осуществлять растение-паразит повилика - Cuscuta sp. Для некоторых фитоплазменных заболеваний в лабораторных исследованиях с использованием молекулярных методов показана возможность передачи заражения через семена томатов, люцерны, кокоса.
Признаки фитоплазмозов характерны для системных заболеваний растений группы желтух и характеризуются изменением окраски органов (чаще в жёлто-красную часть спектра) и их деформацией. Уменьшаются размеры отдельных органов или всего растения (карликовость), появляются ведьмины мётлы (многочисленные побеги, растущие из одной точки), филлодия (листовые образования на месте лепестков), наблюдается обесцвечивание частей растения (листьев, стеблей, цветков) или виресценция (аномальное развитие зеленой пигментаци цветков), стерильность, а также увядание и усыхание всего растения или его частей.
В России изучение генетического разнообразия фитоплазм начаты во ВНИИФ в 2006 г. и к настоящему времени фитоплазменная природа установлена для заболеваний 122 видов растений из 36 семейств [65]. В нашей стране выявлено распространение 10 групп фитоплазм. Среди основных и массовых переносчиков фитоплазмозов генетическими методами выявлены следующие виды цикадовых: Hyalesthes obsoletus, Pentastiridius leporinus, Macrosteles laevis, Empoasca pteridis Euscelis incisus, потенциальными векторами могут быть также и другие флоэмнопитающиеся виды цикадовых, псиллид и клопов.
В России выявлены фитоплазмы, принадлежащие к четырем группам по классификации, основанной на последовательности гена, кодирующего 16S рибосомальную РНК: группе желтухи астр - Aster yellow group (l6SrI), Х-болезни - X-disease group (l6SrIII), пролиферации клевера - doverproliferation group (l6SrVI) и столбура - Stolbur group (l6SrXII) были выявлены в 11 видах овощных культур: хрене обыкновенном - Armoracia rusticana L., эстрагоне - Artemisia dracunculus L., перце стручковом - Capsicum annuum L., кориандре посевном - Coriandrum sativum L., тыкве крупноплодной - Cucurbita maxima Duchesne ex Lam., моркови посевной - Daucus carota var. Sati- vus (Hoffm.) Schubl. & G.Martens, мелиссе лекарственной - Melissa officinalis L., петрушке кудрявой - Petroselinum crispum (Mill.) Fuss, фасоли обыкновенной - Phaseolus vulgaris L., томате обыкновенном - Solanum lycopersicum L. и бобе садовом - Vicia faba L.
Фитоплазмозы томатов в России вызываются фитоплазмами группы столбура Candidatus Phytoplasma solani - l6SrXII-A, желтухи астр Candidatus Phytoplasma asteris - l6SrI-B, Х-болезни - Candidatus Phytoplasma pruni и пролиферации клевера l6SrVI - Candidatus Phytoplasma trifolii.
Распространены повсеместно. К примеру, ареал заболеваний, вызываемых фитоплазмой столбура, охватывает южные районы и распространяется на север до Среднего Поволжья. В 2006-2020 гг. в стране фитоплазма, родственная виду ‘Ca. P. solani’, была выявлена у растений 51 вида, принадлежащих к 21 семейству. Фитоплазмы других групп могут иметь более широкий ареал.
К группе пролиферирующего характера относятся симптомы, которые проявляются в избыточном образовании пазушных побегов и пролиферации пестика в вегетативный побег. При этих типах столбура претерпевают качественные изменения цветки: измельчение, обесцвечивание и позеленение лепестков, разные формы разрастания чашелистиков цветка и срастание их в виде колокольчика (до 5 см величиной) или превращение их в редуцированные листья (рис. 13). При сильном пролиферирующем действии соцветие может превращаться в побег в виде ведьминой метлы. Видоизменившиеся цветки не образуют плодов, если плоды успели образоваться до проявления симптомов заболевания, они становятся ребристыми, жёсткими, с одревеснением тканей у основания плода.
Ко второй группе можно отнести форму столбура, подробно описанную в Астраханской области [66-68]. Больные растения характеризуются задержкой роста, утолщением и редукцией листовой пластинки, хлорозом и антоцианом, незначительным изменением и редукцией цветка, преждевременной гибелью растений. Такой тип поражения томатов, возможно, вызывается суровым штаммом фитоплазмы столбура, присутствием комплексной инфекции с другими агентами (вирусами, вироидами) в условиях высоких температур и при недостатке орошения. Увядание и усыхание больных растений может быть спровоцировано также поражением корней и сосудов грибными инфекциями, выявленными на картофеле и перцах.
Фитоплазмозы сладкого перца в России вызываются ФП: групп желтухи астр 16SrI-B, Х-болезни 16SrIII-B и столбура 16SrXII-A.
При поражении фитоплазмами верхние листья приобретают жёлто-зелёную или хлорозную окраску. Верхние листья измельчаются, скручиваются и имеют гофрированную поверхность. Нижние листья скручиваются, становятся хлорозными, возможно антоцианирование жилок. Цветки редуцируются, может наблюдаться слабое их позеленение и небольшое увеличение чашелистников. Чаще такие цветки усыхают и опадают [69]. Успевшие сформироваться плоды мелкие, обесцвеченные, уродливые, увядшие. Урожайность может снижаться до 100 %.
Фитоплазмозы баклажана. Возбудители принадлежат к тем же группам, что и у других видов паслёновых. Заболевание проявляется первоначально на верхних листьях в виде их измельчения, гофриро- ванности и скручивания. Листья могут отходить под острым углом к стеблю. В последующем весь куст приобретает тускло-жёлтую окраску, возможно антоцианирование жилок, листья теряют тургор, повисают или опадают. Цветки, как и у перца, претерпевают редукцию и опадают. Позеленение и израстание цветка - редкое явление. В итоге основание побега одревесневает и растение усыхает. Сформировавшиеся плоды мелкие обесцвеченные вялые, бессемянные, поролонообразной консистенции (рис. 14). Урожайность снижается до 100 %.
Фитоплазмозы крестоцветных культур. У разных видов капусты, а также редиса, редьки, репы, кресс-салата инфицирование фитоплазмами приводит к хлорозу листьев, антоцианированию жилок, уменьшению размеров листьев и всего растения, образованию пазушных побегов, а на цветках может появляться филлодия, виресценция и пролиферация. Кочаны, если успевают сформироваться, растрескиваются, но чаще вместо кочана образуется рыхлая розетка листьев (рис. 15).
Фитоплазмозы тыквенных. Распространены в Среднем, Нижнем Поволжье и в Ростовской области. Симптомы характеризуются приземистым ростом, укорочением междоузлий, хлорозом и измельчением листьев, уменьшением и обесцвечиванием цветков, отсутствием завязывания плодов. В Самарской области на тыкве, инфицированной фитоплазмой из группы пролиферации клевера 16SrVI, в условиях хорошей влагообеспеченности отмечалась виресценция и филлодия цветка (рис. 16).
В России признаки фитоплазменных заболеваний отмечены также и на других культурах. Следует отметить, что ещё в 1970-1990 гг. при электронно-микроскопических исследованиях в растениях с признаками фитоплазменного поражения кроме фитоплазм обнаруживались и другие флоэмные бактерии [70]. Применение современных генетических исследований позволяет уточнить их роль в патогенезе растений типа желтух.
Желтухи моркови (краснолистность). В России зарегистрированы фитоплазмы столбура и желтухи астр, поражающие морковь.
Симптомы характеризуются образованием желтых и красных листьев, измельчением новых листьев внутреннего кольца. Нередко отмечается образование не одного, а нескольких розеток листьев на корнеплоде. Корнеплоды меньшего размера, мягкие, с пониженным тургором. На поверхности корнеплода наблюдается разрастание чечевичек и образование волосков по всей поверхности корнеплода, что может проявляться более отчётливо в процессе хранения. Больные растения более склонны к образованию уродливых разрастаний (многохвостности) и образования узелков на волосках. Больные корнеплоды имеют плохие вкусовые качества и низкую сахаристость, на поверхности коры отмечается антоцианирование тканей (рис. 17).
Аналогичные симптомы фитоплазмы характерны и для других культур семейства зонтичных: кервеля, кориандра, любистока, петрушки, сельдерея, укропа, пастернака.
Желтухи свёклы. На красной свёкле отмечалось измельчение верхних листьев, их хлороз и множественность розеток листьев на корнеплоде. Так же, как и на моркови, наблюдалось усиленное образование боковых тонких корней. Часто больные растения образуют ребристые корнеплоды. Во внутренней части корнеплодов по кольцам флоэмы может отмечаться образование некрозов и каверн. Больные корнеплоды уже в поле повреждаются грибными патогенами (рис. 18). В Самарской области было показано, что переносчик столбура - вьюнковая циксиида - предпочитает зимовать в корнеплодах свеклы.
Признаки заражения фитоплазмами и другими флоэмными бактериями трудно отличимы, чтобы определить их участие в патогенезе растений кроме электронной микроскопии требуется проведение ПЦР-диагностики.
Эпифитотиология. Ю.И. Власовым (1999) столбур паслёновых отнесён к типичным природно-очаговым заболеваниям [71]. Фитоплазмы циркулируют среди растений с помощью насекомых-переносчиков, в организмах которых могут сохраняться в зимний период (корни многолетних растений, личинки и имаго цикадовых или псиллид).
Источник: Методы диагностики возбудителей заболеваний овощных культур: аналит. обзор. –М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2020. – страница 43-50
