По мнению более 250 фитовирусологов мира, в десятку наиболее значимых фитовирусов, способных инфицировать и вызывать заболевания овощных культур входят
- вирус мозаики табака (Tobacco mosaic virus)
- вирус пятнистого увядания томата (Tomato spotted wilt virus)
- вирус жёлтого скручивания листьев томата (Tomato yellow leaf curl virus)
- вирус мозаики огурца (Cucumber mosaic virus)
- Y-вирус картофеля (Potato virus Y)
- вирус мозаики цветной капусты (Cauliflower mosaic virus)
Почти все перечисленные патогены, кроме вируса жёлтого скручивания листьев томата и вируса кустистой задержки роста томата, известны на овощных и в России [10, 11].
На территории Российской Федерации на овощных культурах выявлено около 50 вирусов, у 35 из которых подтверждена вирусная природа современными методами (ИФА и ПЦР).
Вирус мозаики томата (ВМТо) - Tomato mosaic virus (ToMV). Род Tabamovirus, семейство Virgaviridae. NCBI: 12253.
Распространенность. Вирусы группы табачной мозаики (ВТМ) повсеместно распространены на томате, перце и баклажане. ВМТо методом ИФА выявлен на томатах закрытого грунта в Астрахани, Брянске, Волгограде, Калуге, Кировске, Краснодаре, Липецке, Москве и Московской области, Нальчике, Новом Осколе, Обнинске, Ростове-на-Дону, Саратове, Сургуте, Тамбове, в открытом грунте на баклажане, переце и томатах на Дальнем Востоке, на томатах в Астраханской и Оренбургской областях [12].
Симптомы. Мозаика - наиболее частая форма проявления заболевания. Пестрая окраска листьев может быть от бледно-зеленой пятнистости до ярко-желтой узорчатой мозаичности. При повышенной влажности воздуха и сравнительно низкой температуре на мозаичных растениях развивается нитевидность листьев.
Стрик (некротическая штриховатость) характеризуется образованием некротических пятен и полос на листьях, стеблях и плодах.
Внутренний некроз плодов проявляется в образовании некротических участков коричнево-бурого цвета в мякоти плода, которые распространяются от места прикрепления плодоножки к вершине.
Некротическая пятнистость плодов - сравнительно новое заболевание томата, оно зарегистрировано на гибридах с геном устойчивости к ВТМ. Симптомы болезни проявляются в виде некротических колец размером 0,3-2,5 см. Овальные бурые пятна чаще образуются на нижней стороне плода, в месте прикрепления к плодоножке. Иногда отмечается сплошное побурение плода, напоминающее симптомы фитофтороза, но без прогрессирующего загнивания тканей (рис. 1).
Эпифитотиология. ВМТо относится к контактным патогенам, частично сохранившим связь с природными очагами инфекции. Имеет устойчивые пути циркуляции в пределах поражаемой культуры. Инфекция обычно ограничивается растениями, которые выращиваются через рассаду и пересаживаются, так как вирус интенсивнее заражает растения в процессе обработок и ухода [13].
Диагностика. Для идентификации вируса используются индикаторный, серологический методы (ИФА), ПЦР и электронная микроскопия.
Вирус мозаики табака (ВТМ) - Tobaco mosaic virus (TMV). Род Tabamovirus, семейство Virgaviridae. NCBI:71010012.
Распространение. ВТМ распространён во всём мире. В России ИФА-методами ВМТ был выявлен на томатах закрытого грунта в 16 из 19 хозяйств (более 80 %), которые участвовали в обследовании. Распространенность составила 18,3-19,7 % [12].
Симптомы. Светло-зеленая окраска между жилками молодых листьев, сопровождающаяся появлением мозаичного рисунка из светло- и темно-зеленых участков, морщинистостью и вытянутостью молодых листьев. Нижние листья в жаркую погоду могут подвергаться «мозаичному ожогу», приводящему к отмиранию больших участков ткани. Иногда проявляется нитевидность, может наблюдаться некротический стрик листьев и внутренний некроз плодов. Снижается завязываемость плодов, появляются дефекты и уродливость их развития, иногда с некротическим эффектом (рис. 2).
Эпифитотиология. ВТМ заражает более 125 отдельных видов растений из 9 семейств, включая всех представителей овощных пасленовых и огурцы. ВТМ сохраняется в инфицированных стеблях и листьях, в почве, на поверхности зараженных семян. Высоко контагиозен, и эффективно заражает при контакте с инфицированными растениями-хозяевами, может передаваться неперсистентно насекомыми (тли, цикадки), через инструменты, руки сельскохозяйственных работников.
Диагностика. Индикаторный, серологический (ИФА, экспресс-метод ИФА) методы и ПЦР. Растения идикаторы: Nicotiana tabacum - системная мозаика; Chenopodium quinoa, Nicotiana glu-tinosa и N. tabacum cv. Xanthi - локальные некротические пятна. Праймеры для ПЦР: fp - 5’-CGACATCAGCCGATGCAGC-3'; rp - 5’- ACCGTTTTCGAACCGAGACT-3’ (D0I:10.1111/j.1472-765X.2011. 03117.x).
Вирус мозаики пепино (ВМПеп) - Pepino mosaic virus (PepMV). Род Potexvirus, семейство Alphaflexiviridae. NCBI ID: 112229.
Распространение. В Московской области на овощной станции РГАУ-МСХА и агрокомбинате «Московский» в единичных образцах растений [12].
Симптомы. На листьях томата развиваются желтые пятна, слабый межжилковый хлороз, в некоторых случаях - узколистость. Наблюдается задержка роста верхушки или симптомы, похожие на ожог гербицидом. Могут появляться коричневые полосы, охватывающие весь стебель, вплоть до точки роста и соцветий, что вызывает их опадание. Основной симптом на томате - вздутия на молодых листьях, «мраморность» и иногда некрозы плодов (рис. 3).
Эпифитотиология. Распространяется семенами и контактом при уходе за растениями. Тли, четырёхногие клещи, шмели и почвенный хитридиомицет Olpidium virulentus (Sahtiy) Karling могут способствовать распространению вируса. Выявлен также в сорняках: вьюнке полевом (Convolvulus arvensis L.) и щавеле (Rumex sp.) в Московской области [14, 15].
Диагностика. Индикаторный: N. вenthamiana 37В — системная мозака, хлороз (иногда некроз) и деформация листьев; N. occidentalis P1 - локальные хлороз и некрозы, системный хлороз, карликовость. Серологический (ИФА, экспресс-метод ИФА), ПЦР-праймеры: F5 5’GACTTCTCAAATCCTAATACAGC3’ и R5R 5’CACATCAGCAI4- ^GCACGAGC3 ’ (http://www.uku.fi/~kuulasma/OligoSoftware; https://onlinelibrary.wiley.com/D0I/10.1111/epp.12023).
Вирус пятнистости зональной пеларгонии (ВПЗП) — Pelargonium Zonate Spot Virus (PZSV). Семейство Bromoviridae, род Anulavirus. NCBI: 116056.
Распространение. Вирус обнаружен на томатах в Италии, Испании Франции, США, Израиле, Китае и на перце в Испании. В нашей стране вирус диагностирован в тепличных хозяйствах Астрахани, Волгограда, Тамбова с частотой распространения 2,6 % [12].
Симптомы. На томатах отмечаются концентрические хлоротич- ные или некротические кольца и линии на побегах, листьях и плодах, листья могут становиться узкими, а на плодах формируются расплывчатые обесцвеченные пятна, урожайность плодов снижена, растения часто погибают (рис. 4).
Эпифитотиология. Источником инфекции служат декоративные растения и в первую очередь виды рода пеларгонии Pelargonium L’Her. ex Ait. Вирус имеет широкий круг хозяев. Передается семенами и цветочным трипсом Melanothrips fuscus L.
Диагностика. Вирус может быть диагностирован с помощью растений-индикаторов: Cucumis sativus (локальные хлоротичные пятна), Nicotiana glutinosa (деформация листьев, хлоротичные или некротичные локальные пятна, системная мозаика и краевой некроз). Инструментальные методы: ИФА- или ПЦР-праймеры 5'-GGATCCATGCCCCCTAAGAGACAG-3', 5 '-GTCGACCTACAGAGGTATATACTC TGCTT-3'.
Вирусы, передающиеся нематодами
Вирус кольцевой пятнистости табака (ВКПТ) - Tobacco ringspot virus (TRSV). Семейство Secoviridae, род Nepovirus. NCBI: ID:12282.
Распространение. В России выявлен на томатах закрытого грунта в Брянске, Кировске, Краснодаре, в открытом грунте на Дальнем Востоке - на перце и сое [16-18]. Включён в список карантинных объектов Евросоюза: EPPO A2 List no. 228; EU Annex I/A1.
Симптомы. У тыквенных происходит задержка роста с крапчатостью листьев и деформация плодов. У томатов может быть папоротниковидная вытянутость, морщинистость, измельчение, скручивание и хлороз листьев [19, 20]. Кроме того, на поверхности и внутри инфицированных плодов может наблюдаться обесцвечивание (рис. 5).
Эпифитотиология. В природе TRSV передается нематодами-переносчиками Xiphinema americanum Cobb. и близкородственными видами рода Xiphinema. Передача через семена была зарегистрирована у 12 видов сельскохозяйственных культур и сорняков-хозя- ев, частота передачи колеблется от 3 % у Cucumis melo до 100 % у Glycine max. Вирус выявлен у более чем 40 видов растений из 20 семейств. Легко передаётся инокуляцией соком.
Диагностика. Индикаторный метод, электронная микроскопия, ИФА- и ПЦР-праймеры: rsv-fp 5'-ggggtgcttactggcaagg-3', TRSV-RP 5'-GCACCA GCG TAAGAACCCAA-3' и TaqMan-MGB TRSV FAM Probe 5'-FAM- TGATTTGCGGCGTACTG-MGB-3'.
Вирус кольцевой пятнистости томата (ВКПТо) — Tomato ringspot virus (TORSV0) NCBI ID: 12280. ICTVdB /00.018.0.03.029. Семейство Secoviridae, род Nepovirus.
Распространение. Обнаружен в европейской части России на томатах.
Симптомы. Томаты, выращенные в полевых условиях, имеют некроз верхушек активно растущих побегов, коричневые некротические кольца и извилистые линии на молодых листьях. На ранних стадиях заражения плоды бледнеют, затем имеют серый оттенок и коричневые, пробковые, поверхностные концентрические кольца или дуги (рис. 6).
Эпифитотиология. Зарегистрирован на 30 видах растений, искусственно заражает огурец и фасоль [21, 22]. Вирус легко передаётся инокуляцией соком. В природе передается нематодами Xiphinema americanum и другими видами этого рода, а также передается через семена и пыльцой нескольких растений-хозяев.
Диагностика. Индикаторный метод: Chenopodium amaranticolor (H.J. Coste & A. Reyn.) и Chenopodium quinoa (Krock.) (хлоротичные или некротические локальные поражения; системный апикальный некроз), Nicotiana clevelandii A.Gray и Nicotiana tabacum L. (некротические локальные кольца), Phaseolus vulgaris L., (хлоротичные локальные поражения; системная морщинистость и некроз), Cucumis sativus L. (хлоротичные локальные пятна; системный хлороз и крапчатость), Petunia х hybrida hort. ex Vilm. (некротические локальные поражения; некротическое отмирание верхних листьев при системной реакции). Из инструментальных методов для обнаружения вируса используются иммунная электронносканирующая микроскопия, ИФА- и ПЦР-праймеры: tcc gtc caa tca cgc gaa ta) и ui (gac gaagtt ATC AAT GGC AGC [23-30].
Вирус чёрной кольцевой пятнистости томата (ВЧКПТ) — Tomato black ring virus (TBRV). NCBI: txid12275. Семейство Secoviridae, род Nepovirus.
Распространение. В европейской части России выявлен на томатах закрытого грунта [20, 24].
Симптомы. На листьях первичная инфекция может проявляться в виде некротических колец и пятен, а вторичная - в виде деформаций (морщинистость, скручивание листьев), сопровождающихся некрозом, иногда резко замедляется рост растений. На плодах появляются жёлтые кольца. На нижней стороне листьев тепличного огурца могут образоваться энации (листообразные выросты).
Эпифитотиология. TBRV передается почвенными нематодами рода Longidorus и с высокой частотой (10-100%) семенами инфицированных растений. Естественное заражение вирусом выявлено также у растений: лука, свёклы, капусты, салата, фасоли.
Диагностика. Индикаторный метод с использованием видов Chenopodium amaranticolor и C. quinoa, а также Nicotiana rustica и N. tabacum. Из инструментальных методов: электронная микроскопия, ИФА, ПЦР праймеры: tbrv-cp-f: 5’-ggcagacggggattttgc-3’ и tbrv- CP-R: 5’-CTATGCRGGAATAGTWARAGG-3’ [31].
Вирус мозаики резухи (BMP) - Arabis mosaic virus (ArMV) Taxonomy NCBI ID: 12271. Семейство Secoviridae, род Nepovirus.
Распространение. Выявлен в томатах закрытого грунта.
Симптомы. Инфекция ArMV обычно носит латентный характер. В определённых условиях у чувствительных растений может проявляться задержка роста, крапчатость и посветление жилок, деформация и энации на листьях (рис. 7) [12].
Эпифитотиология. Предполагается, что несколько видов нематод семейства Longidoridae могут быть векторами ArMV, но доказательства получены только для Xiphinema diversicaudatum Micoletzky. Передача через семена — обычное явление, обнаружено как минимум у 12 из 15 видов растений с эффективностью, достигающей 100 %. В базе EPPO Global Database указано более 25 видов растений-хозяев вируса, из них овощные: Lactuca sativa L., Cucumis sativus L., Apium graveolens L., Armoracia rusticana G.Gaertn. B.Mey. & Scherb., Rheum rhabarbarum L. и Beta vulgaris L.
Диагностика. Индикаторами являются Chenopodium quinoa и C. amaranticolor, реагирующие образованием хлоротичных локальных пятен с последующей системной крапчатостью. У огурца может наблюдаться хлоротичное поражение семядолей, посветление жилок или желтые пятна. Фасоль реагирует локальными жёлтыми пятнами, системным некрозом и деформацией листьев. Электронная микроскопия, ИФА- и ПЦР-праймеры: ArMV ArMVcpF TAGCCCTTGGAGACAATCCT ArMVcpR CCTCCAAATCCCACATTAAC, ArMVcp Probe TGCCCATATGATAGCTTGTCATGGAC [28-33].
Заболевания томатов, распространяемые трипсами
Вирус бронзовости томата (ВБТ) - Tomato spotted wilt virus (TSWV). Род Tospovirus, семейство Bunyaviridae. NCBI: txid267287.
Распространение. Широко распространен в южных районах России (4,9 %). Был выявлен на томатах закрытого грунта в Волгограде, Краснодаре, Нальчике, Обнинске и Ростове-на Дону, а также на перце [12, 34].
Симптомы. На листьях томата проявляются бронзовые пятна, некротические кольца и узоры, постепенно покрывающие всю поверхность листа и деформирующие её. Нередко болезнь начинается с отмирания верхушки растения, после чего отрастают вполне здоровые стебли. На листьях перца образуются хлоротические кольца, на плодах - узорчатое изменение окраски от ярко-красной до ярко-желтой.
На баклажане симптомы отмечены только на листьях в виде желтых и некротических пятен (рис. 8).
а - кольцевая пятнистость плодов томата (фото Т.С. Фоминых); б, в - некрозы плода томата и листьев томата
(фото Gene McAvoy https://www.growingproduce.com/vegetables/what-you-should-know-about-tomato-spotted-wilt-virus/);
г - некрозы стебля томата
(фото Д.З. Богоутдинова);
д - кольцевая мозаичность плодов перца
(фото © Utah State University http://vegetableguide.usu.edu/diseases/tomato-pepper-eggplant/tomato-spotted-wilt-virus)
Эпифитотиология. Заболевание относится к числу природноочаговых, но вместе с тем вирус имеет устойчивые пути циркуляции независимо от сорных и дикорастущих растений-резерваторов инфекции. В России в качестве переносчика ВБТ зарегистрирован трипс Thrips tabaci Lind.
Вирус бронзовости томатов поражает более 1000 видов растений, относящихся к 80 семействам, в том числе, салат, перец, баклажан, томат. Передача семенами не наблюдалась.
Диагностика. В практике широко применяется индикаторный метод растения Petunia hybrida Hort, Nicotiana glutinosa L. и ряд других видов табака. Из инструментальных методов применяются экспресс-метод ИФА (иммунострипы фирмы Agdia) и ПЦР: праймеры для мультиплексного анализа TaqMan: tswv-cp-17f -стс TTG atg caa AGT CTG TGA; TSWV TC-100R - TCT CAA AGC TAT CAA CTG AAG CAA TAA TSWVAGG TAA GCT ACCTSWV-CP-73 AGG TAA GCT ACC TCC CAG CAT TAT GGC AAG [35].
Кроме TSWV трипсы могут переносить Watermelon silver mottle virus (WSMoV) (Tospoviridae - Orthotospovirus), Tobacco streak virus (TSV) (Bromoviridae - Ilarvirus), Tomato yellow ring virus (TYRV) (Bunyaviridae - Tospovirus), Capsicum chlorosis virus (CaCV) (Bunyaviridae - Tospovirus) и Tomato zonate spot virus (TZSV) (Bunyaviridae - Tospovirus) [36].
Заболевания томатов, распространяемые белокрылками
Вирус желтой курчавости листьев томатов (ВЖКЛТ) — Tomato yellow leaf curl virus (TYLCV). Род Begomovirus, семейство Geminiviridae. NCBI: txid66366.
Распространение. В России желтая карликовость листьев томатов пока не зарегистрирована.
Симптомы. Утолщение жилок, желтая мозаика, курчавость и скручивание листьев, подавление роста растения, сокращение числа цветков, снижение плодоношения, уменьшение размера плодов, ухудшение их товарных качеств.
При сильном поражении семена в плодах не образуются или остаются недоразвитыми. Потери урожая от болезни колеблются в пределах 90-100 %.
Эпифитотиология. Переносчиком вируса является табачная белокрылка Bemisia tabaci Germ., в меньшей степени - тепличная бел- крылка Trialeurodes vaporariorum Westwood. Вирус не удалось передать через семена томатов и механическим путем.
Диагностика. Индикаторный метод, ИФА, ПЦР, ПЦР в реальном времени с использованием специфических праймеров: V781 ctc aca GAG TGG GTA AGA GG; 1256 TTA ATT TGA TAT TGA ATC ATA GAA ATA G; V1769 GCG AAC AGT GGC TCG TAG AGG G и др. DOI: 10.1023/A:1008699603559.
Помимо TYLCV, белокрылки могут быть переносчиками вирусов Tomato torrado virus (ToTV) (Secoviridae - Torradovirus), Tomato infectious chlorosis virus (TICV) (Closteroviridae - Crinivirus) и Tomato chlorosis virus (ToCV) (Closteroviridae - Crinivirus) [36].
Заболевания томата, распространяемые тлями
Вирус мозаики огурца (ВОМ) - Cucumber mosaic virus (CMV).
Род Cucumovirus, семейство Bromoviridae. NCBI: txid12305.
Распространение. В России наиболее вредоносен на Северном Кавказе, в Нижнем Поволжье, Хабаровском крае и на Дальнем Востоке. В Ростовской и Самарской областях считается самым распространённым из полевых вирусов двудольных растений, в открытом грунте был выявлен на томате, огурце, перце, баклажане, кабачке, дыне, арбузе, фасоли и салате. На томатах закрытого грунта встречался в 14 из 19 хозяйств с частотой 26,7-31,4 % [12, 37-44].
Симптомы. На большинстве овощных культур вызывает симптомы деформации и нитевидности листьев, значительную задержку роста, чрезмерное кущение и мелкоплодность. На тыквенных культурах проявляется в виде различных типов мозаики, укорочения междоузлий и даже увядания растений. На плодах отмечена пестрая расцветка поверхности с выпуклыми темно-зелеными участками; они более мелкие, нередко уродливой формы. На листьях кабачка, тыквы, дыни, патиссона развиваются симптомы мозаики листьев с темными пузыревидными вздутиями. На плодах отмечены признаки бородавчатости и пестрой мозаики (рис. 9).
а - мелколистность и мозаичность листьев томата f каспар; б - измельчение и мозаичность листьев перца; в - некротические кольца на плодах томата сорта Прима (фото Т.С. Фоминых)
Эпифитотиология. Относится к типичным природно-очаговым. Устойчивая циркуляция в природе осуществляется посредством тлей-переносчиков вируса. Отмечена передача через семена 19 видов растений.
Диагностика. Осуществляется индикаторным, ИФА, ПЦР и другими методами. Для идентификации используются Nicotiana glutinosa, Datura stramonium, Capsicum angulosum, Chenododium quinoa. Праймеры для ПЦР: CMVcp -fccacacggtagaatcaatttcc и CMVcp - RGGTCTTATTACGGTAAAGGTTG и CMVcpProbe - GCGCGAAACAAGCTTCTTATC [42].
Вирус мозаики люцерны (ВМЛ) - Alfalfa mosaic virus (AMV). Род Alfamovirus, семейство Bromoviridae. NCBI: txidl2321.
Распространение. Вирус был обнаружен в Европейской части России на томатах, на Дальнем Востоке - на перце [37, 46]. Передается при инокуляции соком, прививке, в результате механических повреждений или при контакте с соседними растениями. Возможна передача пыльцой и семенами.
Симптомы. Растения, зараженные в ранний период, перестают расти, начинают куститься. У взрослых растений заболевание проявляется в виде ярких желтых пятен (желтой мозаики) по краю листочков или ближе к вершине. По мере развития растения симптомы усиливаются вплоть до некроза листьев и общего увядания. Иногда растение может болеть бессимптомно. Плоды поражаются реже. Признаки напоминают повреждение градом, но отличаются кольцеватостью и поверхностным характером повреждения. Вирионы могут быть обнаружены в любой части растения (рис. 10).
а, б — точечные некрозы плодов и жёлтая мозаичность при инфицировании ВМЛ
(фото T.A. Zitter, Cornell University, Ithaca, NY. http://vegetablemdonline.ppath.cornell.edu/DiagnosticKeys/TomFrt/AlfalfaMV_Tom.htm); в — ярко-жёлтая мозаичность, измельчение, гофрированность, некрозы листьев и приостановка роста перца при ВМЛ-инфекции (фото Steven Koikehttps://www.tricaldiagnostics.com/2018/07/02/alfafa-mosaic-virus-on-vegetable-crops/)
Эпифитотиология. Вирус способен инфицировать томат, фасоль, горох, салат и др. ВМЛ неперсистентно передается зеленой персиковой тлей (Myzodespersicae Sulz.) и еще 14 видами Aphididae. Кроме того, вирус передается при инокуляции соком, прививке, а также в результате механических повреждений или при контакте с соседними растениями. Возможна передача пыльцой и семенами, инфекция может локализоваться не только на поверхности, но и в зародыше.
Диагностика. Индикаторный метод, ИФА- или ПЦР-мето- ды: праймеры mv-f (5'-ccatcatgagttcttcacaaaag-3') и amv-r(5'-TCGTCACGTCATCAGTGAGAC-3)' [47].
Вирусные заболевания огурца защищённого грунта
В мировой практике на огурцах отмечены такие вирусы, как вирус зеленой крапчатой мозаики огурца (Cucumber green mottle mosaic virus), вирус мозаики огурца (Cucumber mosaic virus), вирус некроза огурца (Cucumber necrosis virus), вирус листовой пятнистости огурца (Cucumber leaf spot), вирус мозаики арбуза (Watermelon mosaic virus), вирус желтой мозаики цукини (Zucchini yellow mosaic virus), вироид белоплодности (Cucumber pale fruit viroid) и др. В тепличных хозяйствах России наиболее опасными вирусными болезнями являются зеленая крапчатая и обыкновенная мозаики. Однако следует учитывать потенциальную опасность всех вышеперечисленных патогенов.
Вирус зеленой крапчатой мозаики огурца (ВЗКМО) - Cucumber green mottle mosaic virus (CGMMV). Род Tobamovirus, семейство Virgaviridae. NCBI Taxonomy ID: 12235.
Распространение. Вирус повсеместно встречается в защищенном грунте.
Симптомы. Проявляются вначале на молодых листьях в виде посветления ткани вдоль жилок. Потом появляется четкая мозаика: чередование светло-зеленых и желтоватых участков листа с темно-зелеными пузыревидно вздутыми участками. Листья больных растений морщинистые, обычно меньших размеров, чем здоровые. При белой мозаике образуются белые или желтые пятна звездчатой формы. Рост растений подавлен. На плодах - яркая мозаичная расцветка, при сильном развитии отмечается искривление (рис. 11).
Эпифитотиология. Первоисточниками вируса в теплицах являются семена, собранные с больных растений, зараженная почва или искусственный субстрат, питательный раствор. Переносчики в естественных условиях достоверно не установлены. Передается при прищипке, подвязке, сборе урожая и других производственных операциях [48, 49].
Диагностика. Серологическим, электронно-микроскопическим методами, по специфическим включениям, ИФА [50]. Ввиду узкой специализации вируса надежных растений-индикаторов пока не найдено.
Кроме вируса зеленой крапчатой мозаики на огурце в теплицах также встречаются вирус мозаики огурца (ВОМ) - Cucumber mosaic virus (CMV) и вирус некроза табака (ВНТ) - Tobacco necrosis virus A (TNV) (Tombusviridae-Alphanecrovirus).
Вирус мозаики арбуза (ВМЛ) - Watermelon virus (WMV2). Род Potyvirus, семейство Potyviridae. NCBI: txidl46500.
Распространение. В России выявлен в Приморском крае на растениях тыквы, дыни и кабачка. Симптомы зарегистрированы также в Ростовской и Самарской областях на тыкве, дыне и кабачках до 10 % (рис. 12)
Симптомы. Наиболее характерным признаком является системная мозаика, крапчатость, тёмно-зелёное окаймление жилок, вздутия листовой пластинки, деформация и уродливость плодов (рис. 12) [51].
Эпифитотиология. Лишь некоторые виды Cucurbitaceae и Leguminosae инфицированы естественным путем, а растения из 17 семейств были инфицированы экспериментально. Передаётся тлями: персиковой - Myzus persicae, бахчёвой - Aphis gossypii, бобовой - Aphis fabae и др.
Диагностика. Индикаторы: Citrullus vulgaris (системная поло- сатость жилок, мозаика и деформация листьев); Cucurbita pepo (межжилковый хлороз, мозаика, зеленые ввздутия и деформация листьев); ИФА, в том числе иммунострипы, ПЦР-праймеры: F:
TTRTTGTTGAATGCTGTCCT и R: GCTGCACAAATTGCCTCAG. https://www.researchgate.net/publication/330576627_Multiplex_RT-PCR_Identification_of_Five_Viruses_Associated_with_the_Watermelon_Crops_in_the_Brazilian_Cerrado).
Вирус жёлтой мозаики фасоли (ВЖМФ) - Been yellow mosaic virus (BYMV). Род Potyvirus, семейство Potyviridae. NCBI: txid12197.
Распространение. Распространён по всему миру. В Российской Федерации зарегистрирован в Московской области и на Дальнем Востоке.
Симптомы. На тыкве наблюдаются признаки яркой хлоротичной мозаики и сильной деформации листьев [51, 52].
Эпифитотиология. Легко передаётся контактом и тлями неперсистетно. Выявлен небольшой процент семенной передачи, зависящий от вида и сорта растения.
Диагностика. Растения-индикаторы, вирусные Х-включения, ИФА, ПЦР. Для накопления вируса рекомендованы бобы конские, а для диагностики виды: Phaseolus vulgaris (эпинастии, локальные хлоротичные и некротические пятна, системная желтоватая мозаика, скручивание или деформация листьев и часто задержка роста); Pisum sativum (хлороз жилок, мозаика, иногда некротические полосы стеблей и жилок); Vicia faba (хлороз жилок, мозаика); Chenopodium amaranticolor (локальные хлоротичные пятна, пожелтение жилок и деформация листа) [53]. Праймеры для ПЦР: BYMV-pnsF (5'-tcagatcaag AGCAACTCAATGCA-3') and BYMV-pnsR (5'-GACGGATACTCTAAATACGAACA-3') https:// www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4663705/
Кроме выше охарактеризованных вирусов в Российской Федерации на овощных культурах в отдельных регионах распространены и другие вирусы: вирус погремковости табака (ВПТ) - Tobacco rattle virus (TRV) (Martellivirales- Virgaviridae - Tobravirus), вируснекрозата- бака (ВНТ) - Tobacco necrosis virus A (TNV) (Tolivirales - Tombusviridae - Alphanecrovirus), Y-вирус картофеля (YВК) - Potato virus Y (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus), вирус скручивания листьев картофеля (ВСЛК) - Potato leafroll virus (PLRV) (Tolivirales - Luteoviridae - Polerovirus), вирус желтой мозаики перца (ВЖМП) - Pepper yellow mosaic virus (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus), Х-вирус картофеля (ХВК) - Potato virus X (PVX) (Tymovirales - Alphaflexiviridae - Potexvirus), М вирус картофеля (МВК) - Potato virus М (PVM) (Tymovirales - Betaflexiviridae - Carlavirus), S вирус картофеля (SВК) - Potato virus S (SBK) (Tymovirales - Betaflexiviridae - Carlavirus), вирус мозаики цветной капусты (ВМЦК) - Cauliflower mosaic virus (CaMV) (Ortervirales - Caulimoviridae - Caulimovirus), вирус мозаики чеснока (ВМЧ) - Garlic mosaic virus (GMV) (Tymovirales - Betaflexiviridae - Carlavirus), вирус жёлтой карликовости лука (ВЖКЛ) - Allium yellow dwarf virus (AYDV) (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus), вирус жёлтой мозаики фасоли (ВЖМФ) - Bean yellow mosaic virus (BYMV) (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus), вирус мозаики турнепса (ВМТ) - Turnip mosaic virus (TuMV) (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus) , вирус обыкновенной мозаики фасоли (ВОМФ) - Bean common mosaic virus (BCMV) (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus), вирус мозаики редиса (ВМР) - Radish mosaic virus (RaMV) (Picornavirales - Secoviridae - Comovirus), Вирус деформирующей мозаики гороха l (ВДМГ l) - Pea enation mosaic virus (PEMV-1) (Tolivirales - Luteoviridae - Enamovirus), вирус обыкновенной мозаики гороха - Pea mosaic virus, PMV или Pea seed-borne mosaic virus - (PSbMV) (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus), вирус мозаики белого клевера (ВМБК) - White clover mosaic virus (Tymovirales - Alphaflexiviridae - Potexvirus), вирус крапчатости красного клевера (ВКККл) - Red clover mottle virus - (RCMV) (Picornavirales - Secoviridae - Comovirus), вирус мозаики салата (ВМС) - Letucce mosaic virus (LMV) (Tymovirales - Alphaflexiviridae - Potexvirus), вирус шарки сливы (ВШС) - Plum pox virus (PPV) (Patatavirales - Potyviridae-Potyvirus), вирус мозаики сои (ВМС) - Soybean mosaic virus (SMV) (Patatavirales - Potyviridae - Potyvirus), вирус морокканского перца (ВМП) - Moroccan pepper virus (MPV) Tolivirales - Tombusviridae - Tombusvirus), вирус мозаики шалота (ВМШ)-ShalllotvirusX(ShVX) (Tymovirales-Alphaflexiviridae- Allexivirus), вирус некротической пятнистости бальзамина (ВНПБ) - Impatiens necrotic spot virus (INSV) (Bunyavirales - Tospoviridae - Orthotospovirus) и некоторые другие [12, 14, 15, 54-64].
Источник: Методы диагностики возбудителей заболеваний овощных культур: аналит. обзор. –М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2020. – страница 26 - 43