Вироиды (Вд) представляют собой низкомолекулярные одноцепочные ковалентно замкнутые рибонуклеиновые кислоты, обладающие инфекционностью для ряда видов растений. Они имеют 220457 нуклеотидов, в то время как геном самого мелкого известного вируса, способного вызывать патогенез, содержит 2000 пар оснований. Вироиды не содержат и не кодируют белки. Имеют высокую устойчивость к внешним воздействиям и сильную контагиозность, для некоторых из них показана передача пыльцой и семенами. Установлено, что семена томата способны сохранять вироид веретено- видности клубней картофеля в течение 17 лет [69]. Исследователями НИИ фитопатологии инструментально установлено, что вироид сохраняет инфекционность в сухих листьях и семенах более 20 лет [72]. Для вироида картофеля выявлена возможность переноса некоторыми видами насекомых. В Самарской области Б.С. Герасимов (1971) показал возможность передачи вироида цикадкой Pentastirid- ius leporinus L. и клопами [73].
Заболевание у растений при вироидной инфекции может протекать латентно и с проявлением визуальных признаков. Оно сопровождается анатомическими изменениями паренхимных клеток и проводящих тканей, разрушением их клеточных стенок и мембран, что приводит к нарушению ритмичности работы устьиц, фракционного состава воды в листьях, замедлению оттока ассимилянтов. Под влиянием ВВКК в листьях картофеля и томатов уменьшается содержание зеленых пигментов, а количество каратиноидов увеличивается. ВВКК также влияет на накопление крахмала в хлоропластах и на деформацию оболочки хлоропластов [74]. Выявленные внутриклеточные изменения влияют на характер патологических изменений растений, проявляющиеся карликовостью, деформациями и эпинастиями, что обусловлено нарушениями метаболизма и баланса ростовых веществ. При поражении вироидом экзокортиса цитрусовых в растениях индуцируется синтез ауксиноподобных веществ, снижается уровень эндогенных гиббереллинов. Одновременно изменяется уровень других гормонов: абсцизовой и индолилуксусной кислот. В России распространён повсеместно.
Вироидозы томата и других овощей. На томатах известно распространение семи вироидов: Citrus exocortis viroid (CEVd), Columnea latent viroid (CLVd), Potato spindle tuber viroid (PSTVd), Tomato apical stunt viroid (TASVd), Tomato chlorotic dwarf viroid (TC- DVd), Tomatoplanta macho viroid (TPMVd) и Hop stunt viroid (HSVd). До 2018 г. в России был идентифицирован только один вид ВВКК, способный поражать томаты. В 2018 г. в бессимптомных растениях картофеля сорта Невский (Нижний Новгород) и сорта Королева Анна (Новгород) выделен вироид приостановки роста хризантем Chrysanthemum stunt viroid (CSVd). Транскрибированная к ДНК CSVd РНК оказалась способной заражать растения картофеля, томатов и хризантем. Искусственно заражённые картофель и томаты были бессимптомными [75].
Вироид веретеновидности клубней картофеля на томате — Potato spindle tuber viroid — PSTVd. Род Pospiviroid, семейство Po- spiviroidae, 357-361 нуклеотидов.
Распространение и вредоносность. ВВКК в производственных посадках томатов изучен недостаточно.
Симптомы. Приостановка роста до карликовости, скручивание листьев, укорочение верхних междоузлий и измельчение верхних листьев, их эпинастии и морщинистость (рис. 19). Окраска листьев варьирует от слабого посветления до хлороза, при резких изменениях условий погоды может отмечаться антоциан жилок. За рубежом также отмечены некрозы на листьях и других органах. На заражённых томатах формируются мелкие немногочисленные плоды, может отмечаться бессемянность.
Эпифитотиология: контактная и семенная передача, возможно участие насекомых в переносе инфекции и наличие растений-резерваторов, в том числе бессимптомных.
Диагностика вироидных заболеваний томатов и других овощных культур основана на индикаторном методе и ПЦР-анализе с использованием специфических праймеров: ccctgaagcgctcctccgag и ATCCCCGGG GAAACCTGGAGCGAAC. https://www.researchgate.net/publication/259136171_Detection_of_potato_spindle_tuber_viroid_PSTVd_in_minute_amounts_of_Potato_Solanum_Tuberosum_L_leaf_tissue_by_hybridization_techniques_and_together_with_potato_viruses_by_multiplex_RT-PCR.
Вироид кустистости верхушки томата - Tomato bunchy top viroid (молекулярно не охарактеризован).
Распространение. Зарегистрирован в 1998 г. на юге Приморского края в тепличном хозяйстве [76].
Симптомы отмечались в январе-феврале на главных и боковых нижних листьях в виде белых точек, которые разрастались вдоль жилок, приобретая тёмно-коричневую окраску и некротизировались. Листья вытягивались, а листовая пластинка закручивалась вниз. Цветки приобретали бледно-жёлтую окраску, часть цветка срасталась, образуя бутон.
Эпифитотиология. Доказана передача семенами, пыльцой, механически и прививкой [66].
Диагностика: метод растений индикаторов, ПЦР.
Бледноплодность огурца Cucumber pale fruit viroid (CPFVd). Род Hostuviroid, семейство Рospiviroidae, штамм Hop stunt viroid (HSVd), 297, 303 нуклеотида.
Распространение и вредоносность. Эпизодически вредит в теплицах на некоторых гибридах огурца, преимущественно на партенокарпических длинноплодных. В России молекулярно не охарактеризован [38].
Симптомы включают в себя голубовато-зелёную окраску и морщинистость листьев, с отчётливой пузырчатостью, по мере их старения морщинистость исчезает, появляется хлороз. Междоузлия у таких растений короткие, цветки мелкие (рис. 20). Плоды небольших размеров, часто грушевидные, бледной окраски, имеют расплывчатые жёлтые или белые пятна, причём сами плоды не деформируются [77]. Заболевание появляется в теплицах обычно в начале резкого увеличения температуры воздуха в весенне-летний период. Пожелтение плодов может происходить не только на растениях, но и на складе готовой продукции.
Эпифитотиология определяется способностью вироида передаваться экспериментально семенами и контактом. Не выявлена передача насекомыми и через растительные остатки. Резерваторами вироида может быть широкий круг растений — резерваторов вироида приостановки роста хмеля [44].
Диагностика с использованием растений-индикаторов и ПЦР. В качестве тест-растения рекомендована восковая тыква B. hispida, проявляющая следующие ранние симптомы: угнетение роста, пожелтение жилок, хлороз и некроз верхушки. Праймеры для ПЦР: HSV-78P (5'-AACCCGGGGCAACTCTTCTC-3', и HSV-83M (5'-AACCCGGGGCTCCTTTCT- CA-3') https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5733102/
Источник: Методы диагностики возбудителей заболеваний овощных культур: аналит. обзор. –М.: ФГБНУ «Росинформагротех», 2020. – страница 50 - 54